本文来自微信公众号：原理（ID：principia1687），作者：椰叶，标题图来自Unsplash
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苹果是全世界最具经济和文化意义的水果之一，它生长在所有的温带地区，属于蔷薇科植物。现如今，已被确认的陆生苹果品种就已经超过1000个，可以说，苹果是生活中最常见的水果。
同时，它的演变历史也深深地与人类文明交织，从一些创造古典艺术作品中，我们可以得知早在两千多年前，南欧就已经有了苹果的种植。它的进化史为我们研究人类栽培会如何影响植物进化提供了一个独特而有趣的案例。
最近，有考古学研究在欧洲和西亚各地发现了保存完好的古老的苹果种子。从最新的遗传数据中，研究人员发现了一段与这种我们最熟悉的水果有关的新故事。
数据表明，苹果的驯化过程与其他一些植物的驯化过程非常不同，特别是当对比于那些一年生植物（如谷类作物）来说，这种区别尤为明显。与谷类作物相比，苹果的驯化过程似乎非常快速，而且受到杂交的驱动。这使得研究人员开始对驯化的中心概念和人的意向性产生了疑问。
马克斯·普朗克进化人类学研究所的Robert Spengler追溯了苹果从野生到现如今的演化历史，并将结果发表在了最近的《植物科学前沿》上。
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从考古遗址上发现的古老种子表明，欧洲和西亚各地的人们对野生苹果的采集已经有长达一万多年的历史了。但是，我们却并不清楚这些苹果在驯化的过程中，或者说在人类栽培下发生了怎样的变化。
通过最近的一些基因分析，研究人员发现，现代苹果是至少四种野生苹果杂交的结果。研究人员猜测，导致这几种苹果结合在一起的原因应该就是丝绸之路。
野生苹果的杂交产生了更大的苹果。| 图片来源：Robert Nicholas Spengler
野生苹果大多个头较小，对于研究人员来说，一个重要的问题就是想要了解，苹果是如何以及何时进化成更大的果实的呢？
研究人员认为，最初，苹果因那些古老的动物而得以传播。果实进化出甜美的果肉吸引动物来吃，动物将它们的种子传播到更广的范围；进化出更大的果实则更主要地是为了吸引大型动物来帮助它们传播种子。后来，苹果开始因人类开展的像丝绸之路这样的贸易过程而得以传播。所有的这些过程，形成了各种我们今天所知道的苹果品种。
大多数研究驯化的学者关注的是人类最初开始培育植物的那段时期，但在这项研究中，Spengler探索的是为驯化奠定了基础的野生过程。他解释说：“既然水果是种子传播的进化适应，那么理解水果进化的关键就在于揭开过去是动物在吃这些水果是什么。”
苹果亚科的许多植物都有小的果实，比如樱桃、覆盆子等等。这些小的果实很容易被鸟类吞食，然后四处散播种子。然而，一些野生的苹果科物种进化得太大，比如苹果、梨、木瓜和桃子，以至于鸟类无法帮助它们散播种子。
化石和基因证据表明，这些大型水果在人类开始培育它们之前就已经进化了数百万年。那么这些巨大的水果的进化是为了吸引谁呢？有证据表明，作为一种进化适应，水果变大为的是吸引大型动物来吃它们并传播它们的种子。某些大型的哺乳动物至今仍会以苹果为食并传播种子。
在上一个冰河时代末期之前，欧洲大陆上有更多的大型哺乳动物，如野马和巨鹿。有证据表明，在过去的一万年里，苹果的大型野生近亲的种子散布很弱，这是因为在这些大型动物中有很多已经灭绝了。野生苹果的种群在冰河时期的冰期避难所区域的分布，进一步地表明了如果没有动物进行原始播种，那么这些植物并不能进行长距离的迁移，也不会在新的地区栖息。
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在上一个冰河时代末期之后，野生苹果树的种群开始被隔离。直到人类沿着丝绸之路才带着这些果实跨越欧亚大陆。一旦人类帮助这些果树让它们再次相遇，蜜蜂和其他授粉者就会自动完成剩下的工作。由此产生的杂交后代果实会更大，这是杂交的常见结果。人类注意到了这些更大的果树，并且通过嫁接等种植技术来固定这种特性。
在过去的两千多年里，通过栽培和进一步杂交，苹果的品种变得多样化。因此，那些我们今天所喜爱的苹果之所以得以流传，主要是通过快速的杂交和嫁接过程；而不是通过挑选最受欢迎的果树然后种植它们的种子这种漫长的过程而发展起来的。
这项研究挑战了“驯化”的定义，它证明了没有一种能以一概全的模式可以解释植物在人类栽培下出现的进化。对一些植物来说，驯化需要数千年的培育和人类诱导的选择压力；而对另外一些植物来说，杂交会导致形态的快速变化。Spengler指出：“并非所有植物的驯化过程都是一样的。当我们研究植物驯化时，研究一年生的草本植物固然重要，比如小麦和水稻。但是地球上还有数百种其他的驯化植物，其中很多都是通过不同的途径驯化的。”
最终，我们能享用到的那些甜美多汁苹果，似乎要感谢那些已经灭绝的巨型动物和丝绸之路上的商人。
参考链接：
[1] https://www.eurekalert.org/pub_releases/2019-05/mpif-eto052119.php
[2] https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.00617/full
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