本文来自微信公众号：原理（ID：principia1687），作者：Richard Harth，头图来自东方IC
病毒，是这颗星球上最丰富的生命形式。它们的种类多得惊人，从灼热的海底热泉喷口到寒冷的冻原，这些神秘的入侵者占据着每个可能的生态环境。
病毒是让人畏惧的病原体，无论是细菌、真菌、植物，还是动物，一旦被入侵，就可能引发疾病。然而，根据病毒学领域的一些最新的进展表明，研究人员发现病毒的作用其实比之前认为的更为重要和复杂，而且它们对生态系统的多种功能可能都至关重要。
现在我们知道，在人类基因组中含有大约10万个病毒DNA片段，这约占基因组的8%。这些古老的病毒片段有何作用？为此研究人员作出过许多推测，从预防疾病到增加患癌症，或患其他疾病风险等等。尽管推测众多，但研究人员认为，目前的所思所想都仅仅触及了这一课题的皮毛而已。
○ 这张图显示了病毒中所含有的数量惊人的遗传物质：如果将所有的病毒基因都首尾相连，那么它们的长度将能达到2.5亿光年。| 图片来源：Shireen Dooling
一篇新发表在《自然综述-微生物》上的综述文章详细地讨论了植物病毒的进化和生态学。在这篇文章中，研究人员探索了许多与病毒动力学有关的细节。他们描述了在病毒的感染过程中，病毒本身、被病毒感染的植物宿主细胞，以及作为媒介的载体这三者之间的微妙的相互作用。这是一个非常复杂的系统，已经演化了约4.5亿年之久了。
最近一些研究表明，在有些情况下，病毒对被它们感染的有机体是有益的。这令人颇感意外，因为在此之前，人们一致认为病毒是致病实体。新的发现打破了病毒研究中的所有教条。在文章中，研究人员专门用一段篇幅讨论了互利与共生关系，以及一些共生的关系是如何分离的。
1. 捉摸不定的流浪者
1892年，俄罗斯植物学家Dmitry Ivanovsky进行了一项简单、却对科学和医学产生了重大影响的实验。他收集了来自一株患病的烟草植株的汁液，将这些物质通过非常细微的孔洞进行过滤，结果显示出这些过滤后的汁液是可以感染健康的烟草植株的。过滤这一步确保了无论致病实体是什么，它都比细菌小。
后来，一名荷兰的植物学家和微生物学家Martinus Beijerinck将这种神秘的致病物质命名为病毒，尽管当时的光学显微镜无法捕捉它们的形态，直到1931年出现了电子显微镜。在电子显微镜下，一种杆状的植物入侵者现出了原形，这便是第一个被记载的病毒——烟草花叶病毒。自那之后，成千上万种不同的病毒物种被相继发现，然而那也只代表了病毒世界的一小部分，更大的一部分仍未被触及。
事实上，即使是对于“是什么构成了病毒”这一问题，我们也没有统一的答案。它们的大小差别很大，比如像埃博拉这样的小病毒可以只携带少量基因，但也有一些病毒体积堪比某些细菌。这些才发现不久的巨型病毒可携带翻译所需的机制，使它们非生命体的身份受到质疑。
Arvind Varsani是这篇综述文章的作者之一，他说：“现在我会从哲学的角度来看待病毒。它们是一种动态实体，且具有多种不同的生存方式，从最基本的需要完全依赖宿主进行复制，到一些只需部分依赖宿主的情况。”由于有些病毒进化得非常迅速，具有交换和获取新的遗传元素的需要，这或许会导致它们的基因组变成嵌合的甚至片段化，这使得对它们进行正确分类是病毒学领域所面临的一个严峻挑战。
从生态学的角度来看，植物病毒极为重要，且原因有很多。首先，植物占地球生物量的80%以上，与病毒感染其他界的生物相比，感染植物会对地球多样化的生态系统造成更严重的影响。很显然，植物病毒对粮食作物和观赏植物都具有不言而喻的影响力，据估计，每年由病毒造成的全球农作物损失就高达600亿美元。
为了探究病毒世界的丰富性，研究人员采用了一些超越了早期对病毒颗粒进行逐个分析的技术。元病毒基因组（metaviromics）技术可用于探测环境中所含有的全部病毒，这种方法依赖于从环境样本中将多个DNA或RNA基因组拼凑在一起。最近，在这项技术的帮助下，研究人员识别出了大量以前没有记录在案的病毒。以植物病毒为例，往往能从将它们从一株植物传播到另一株的昆虫载体上提取出病毒片段。
2. 新方法所揭示的病毒
元病毒基因组测序对病毒群落的研究尤为有效。和细胞生命只有一个单一的共同起源不同，病毒是多源的，这意味着它们是多个起源的结果。目前还没有发现哪个基因是所有病毒都共有的。虽然我们在病毒衣壳中发现了共同的蛋白质基序，但这很像是由趋同进化或水平基因转移导致的结果，并非由遗传因素所致。
元病毒基因组的方法在梳理植物、载体和病毒之间的互利关系，以及这种关系随时间的变化上特别有效。自病毒学诞生以来，许多研究都集中在了将病毒视为人类和植物的致病因子，因此病毒、载体和宿主之间的相互作用在性质与程度方面都没能得到充分的描述。
按文章作者推测，病毒很可能通过限制在基因上同源的植物（包括农作物）的生长，从而维持了生物多样性并帮助了植物适应环境。新的病毒生态学研究想要了解致病性与互利性的程度和重要性。在感染链中，许多因素都会发挥其作用，比如营养、水资源、温度和土壤条件等等，但其中最重要的一环就是特定昆虫的媒介行为以及它们传播病毒的方式。
3. 病毒的媒介
在植物病毒的世界中，载体扮演着至关重要的角色。与动物病毒不同的是，植物病毒的传播通常不是通过受感染者和未受感染者之间的直接接触，而是会通过载体（尤其是昆虫）以及花粉和种子作为媒介进行传播。
人们认为，病毒对宿主的影响与病毒的传播方式有关。如果病毒是通过种子或花粉传播，那么病毒应该仅限于寄主植物的繁殖成功上，它们甚至有可能比未受感染的植物更具有适应性优势。
病毒从亲本植物到子代植物的传播称为垂直传播，昆虫载体将病毒在植物间传播则为水平传播。这种由载体传播的病毒攻击对受感染的植物可能更加无情，在这种情况下，只需确保病毒能继续传播到合适数量的健康植物中，病毒就能成功。可以传播植物病毒的载体有很多，例如蛛形纲动物、真菌类、线虫和一些原生生物。但已知的70%以上的植物病毒都是由昆虫传播的，其中大多数都属于半翅目昆虫，例如蝉、蚜虫、飞虱、叶蝉和盾虫等。
这类昆虫可以利用它们的口器刺穿植物并提取植物的汁液或细胞材料，在以受感染的植物为食后，昆虫的唾液中可以排出病毒颗粒。另外，植物病毒可以永久地融入昆虫的唾液腺中，使得这个昆虫在它的整个生命周期内都能将病毒传播给新的植物。
有趣的是，许多由昆虫传播的植物病毒可能已经进化出了能影响媒介行为的机制，使那些已被感染的植物对以汁液为食的昆虫更具吸引力，或者已受感染的植物能产生可以促进昆虫传播的化学物质。
除了复杂多变的感染链，一些植物病毒还有另一个独特的特性。这类病毒以多包的传播形式传播基因组，每个包只含有完整的病毒遗传信息的一部分，它们被封装在独个的病毒颗粒中。这种需要几个病毒颗粒共同传播到一个新的宿主上，以确保病毒基因组的完整性的特殊策略，被认为是植物病毒的独有特征。这种所谓的病毒多分体的性质和进化在生物学中仍是一个未知的谜题。
在策略上，植物病毒表现出了相当的独创性，它们的策略在很大程度上取决于它们所处的环境。有的病毒是可以入侵多种物种的多面手，还有一些是喜欢专攻某个小范围内的植物宿主的专家。这种选择性可能会随着时间的推移而通过一个被称为适应性辐射的过程发展。这种情况通常发生在当病毒在面临一种不同的栖息地时，它们变得专门适应于开采某些特定的生态资源，而同时不再适应开采其它资源。这种特化作用对不同病毒谱系或物种之间的竞争起到了限制作用。还有一种可能的情况是，多面手病毒能感染多种植物宿主，但它们必须与其他病毒争夺这些资源。这种情况往往会导致低多样性的病毒种群被最适应的病毒基因型所主宰。
4. 病毒的到来
尽管研究人员一致认为病毒缺乏单一的共同祖先，但关于病毒是如何以及何时出现在生命网络中的仍存在很大争议。三个常见的假设在竞相作为主要的解释框架，虽然它们并不相互排斥。一种说法认为病毒是从自由生存的活细胞进化而来的；另一种说法认为病毒可能源自于从活细胞中逃逸出来的RNA和DNA分子；还有一种可能是，病毒曾与细胞一起，以自我复制实体的形式存在，却最终因某种原因失去了它们的独立地位。
○ 图中描述了三个关于病毒起源的主要理论：(上）根据病毒优先假说，在生命出现之初，能够进行酶活性和自我复制的RNA分子先于细胞形成。（中）根据还原假说，病毒来自于在进化过程中失去细胞元素的原始小细胞，同时保留了复制所需的遗传物质和机制。（下）根据逃逸假说，病毒产生于细胞的RNA或/和DNA片段，如质粒和转座子。在细胞分裂过程中，可能会形成一个较小的细胞样实体，吞噬一个自我复制的RNA片段和一个编码RNA片段的外壳，从而形成病毒。| 图片来源：Shireen Dooling
正在进行的元病毒基因组研究正在致力于揭示病毒之间的基本关系，以及查明许多植物、真菌和节肢动物病毒之间的共同起源。特别值得关注的是，人类对全球生态系统造成的破坏正在以地球历史上前所未有的速度改变病毒、媒介和宿主关系。
在这种干扰的影响下，可能会培养出更强的能使宿主患病的突发性病毒。由于人类的土地利用情况发生变化，生态群落更加紧密地交织在一起，用于稳定宿主与载体和病毒之间关系的现有相互作用网络可能会突然发生变化。任何致命实体进入到这种受到干扰的生态系统中，都更有可能在种群中迅速传播，并大举横扫不同的生物。当我们对控制着最普遍的病毒的许多微妙关系有了更好的理解，那么在未来，人类和植物种群的健康和可持续性都将因此受益。
原文链接：https://biodesign.asu.edu/news/plant-viruses-may-be-reshaping-our-world-0
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