本文来自微信公众号：我是科学家iScientist（ID：IamaScientist），作者：李珩，头图来源：IC photo
“女性比男性更长寿”早不是新鲜话题了。无论是坊间闲谈，还是来自官方组织的调查数据，都指向这一观点。根据世界卫生组织2019年公布的数据，全球224个国家和地区的女性，平均寿命都要高于当地的男性。
根据都要这其中的原因是什么？科学家们试图弄清楚这个答案，也不是一天两天了。
首先，从社会学的角度，生存环境的差异会导致寿命的差异吗？
科学家们对此进行过广泛的调查研究。比如，香港城市大学社会与行为学科学系的罗谢尔（T. L. Rochelle）等人，在全球的54个国家展开了研究，证实在全世界范围内，年龄超过110岁的高寿者中有90%是女性这些研究指向了一个结论——即便是在同样的生存环境中以相似的习惯生活，女性的平均寿命依然明显高于男性。
是基因差异？
那么，从生物学的角度看：会不会是女性乃至雌性的基因都具有明显的健康优势？
科学家们研究的目光转向了更广泛的生物范围——哺乳类动物。
为了研究这个问题，法国科学研究中心生物统计学和进化生物学实验室的研究员让·弗朗索瓦·勒梅特雷（Jean-François Lemaître）对101个物种在内的134个哺乳动物种群进行了数据收集统计。结果发现，这些野生哺乳动物种群中雌性的平均寿命，比同种雄性的长18.6%，而人类女性的平均寿命只比男性长7.8%。
在这项发表于《美国国家科学院院刊》上的文章中，研究者表示，这种性别差异导致的寿命差距不仅广泛存在于各物种间，并且这种差距在物种间的区别也大得令人惊讶。
关于这一差异，科学界曾提出过两个假说——“异配性假说”（heterogametic sex hypothesis）和“线粒体DNA不对称遗传假说”（asymmetric inheritance of mitochondrial DNA ）。
有两个和基因相关的假说 | Pixabay
“异配型性假说”是指某个物种内异形配子性别（两条性染色体在形状、大小等方面有差异。比如哺乳动物中，性染色体为XY的雄性）更容易遭受基因层面的损害，从而降低存活率。
“线粒体DNA不对称遗传假说”是指母亲可能会将一些突变线粒体遗传给后代，但是突变的线粒体只会对雄性后代产生影响，而不会给雌性后代带来影响。因此，这条假说也被形象地称为“母亲的诅咒假说”（the mother’s curse hypothesis）。
许多研究者都尝试过验证这些假说：法国国家科研中心马莱（ G. Marais）教授等人建立了死亡率模型，试图从性染色体研究入手解释性别差异对死亡率的影响；蒙纳士大学生物科学学院加缪（M. F. Camus）博士的研究小组以及乌普萨拉大学衰老研究小组的马克拉科夫（A. A. Maklakov）分别在不同的论文中探究了遗传线粒体对男性老化率的影响。
然而，到目前为止，这些验证都主要在实验室的条件下进行，并不能对野外的哺乳动物进行大规模的研究和分析。
莫非雄性老得快？
那么，有没有可能因为不同性别的基因差异加速了雄性衰老速度，或者减缓了雌性衰老速度，从而造成了寿命的差异？
于是，让·弗朗索瓦·勒梅特雷带领的研究团队提出了另一个概念——“随年龄增长而指数增长的死亡风险率”，简称老化速率。他们推测雌性的老化速率低于雄性，并尝试用这个速率差异来解释性别差异导致的寿命差异。
但是，经过漫长的调查和复杂的分析计算，他们发现：哺乳动物的老化速率和他们之前推测的不一样。
野生哺乳动物老化速率分布图，B：亚洲象；C：草原狒狒；D：马鹿|参考文献[1]
在他们绘制的野生哺乳动物老化速率分布图中，红色表示雌性的相关数据，蓝色表示雄性的。在选出的三个具有代表性的种群中，雌性亚洲象（Elephas maximus）比雄性的老化速率更快，雌性草原狒狒（Papio cynocephalus）和雄性老化速率没有明显区分，雌性马鹿（Cervus elaphus）比雄性的老化速率低。但这三个种群中，成年雌性的平均寿命都比成年雄性长。
这个结果表明，异配性染色体和线粒体与老化速率并不必然相关，并且老化速率快的性别也不一定短命。
雄性代价高，因为它得像个爷们儿
就在研究陷入困境的时候，弗朗索瓦的团队又提出了一种新的设想：如果哺乳动物的老化速率与性别差异导致的寿命差异没有必然关系，那么会不会有这种可能——当地的环境条件与性别选择的特定成本相互影响，从而决定了这种差异？
为了排除外部环境条件对动物寿命的影响，他们先将目光转移到了动物园的圈养动物身上：在动物园里，动物的生存环境能够得到保障，且差异不大，因此，比起野外的哺乳动物，圈养动物由于环境原因造成的死亡风险会大大降低。如果圈养动物也表现出明显的性别差异导致的寿命差异，就说明动物本身的生理结构可能对寿命的影响更大。
紧接着，研究者们发现了一个有趣的现象：在动物园圈养的动物中，一夫多妻制的动物，性别差异导致的寿命差异明显高于一夫一妻制的动物。比如狮子和山羊，都是雌性平均寿命比雄性长，不过，雄狮与雌狮的寿命差异比雄性山羊和雌性山羊的寿命差异更大——换句话说，雄狮比雄性山羊更容易“短命”。
雄狮比雄性山羊更容易“短命” | Pixabay
研究者在论文中指出，在其他条件相同的情况下，雄性在大量雄性激素的驱使下，为了维持自己第二性征的生长和威力，会分配大量的生命资源在第二性征上，比如作为装饰品和武器的鹿角。这使得雄性在恶劣环境面前比雌性更脆弱。
另外，激素也担负着调节免疫系统的责任，过高的雄性激素水平会损害免疫系统，使雄性更容易遭受致病菌的困扰。
实际上，在对实验室大鼠和小鼠的实验中，科学家们也发现，生理层面上的激素分布差异会引发性别特异性反应，从而影响不同性别的大鼠和小鼠的寿命。
雄性山魈（左）面部颜色比雌性（右）更丰富 | Wikipedia
那么，如果是在生存环境更为恶劣的野外，哺乳动物性别差异导致的寿命差异会更明显吗？
答案是：会。
在134个哺乳动物种群数据集中，研究者注意到了三个盘羊（Ovis canadensis）种群的监测数据。这种一夫多妻制的盘羊，在资源丰富的美国国家野牛保护区（National Bison Range），雌性和雄性的寿命基本上没有差别。然而生活在冬季极其寒冷的Ram山区中的族群中，雄性比雌性的寿命就短得多了。
雄性盘羊（左）和雌性盘羊（右） | Pixabay
生活在严苛环境中的雄性们……还真是难上加难啊。
参考文献：
[1] Lemaître, Jean-François et al "Sex differences in adult lifespan and aging rates of mortality across wild mammals." Proceedings of the National Academy of Sciences (2020): 201911999. Web. 07 April. 2020.
[2] T. L. Rochelle, D. K. Yeung, M. H. Bond, L. M. W. Li, Predictors of the gender gap in life expectancy across 54 nations. Psychol. Health Med. 20, 129 138 (2015).
[3] V. Zarulli et al., Women live longer than men even during severe famines and epidemics. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 115, E832 E840 (2018).
[4] G. Marais et al., Sex-specific differences in aging and longevity: Can sex chromosomes play a role? Biol. Sex Differ. 9, 33 (2018).
[5] A. A. Maklakov, V. Lummaa, Evolution of sex differences in lifespan and aging: Causes and constraints. BioEssays 35, 717 724 (2013).
[6] M. F. Camus, D. J. Clancy, D. K. Dowling, Mitochondria, maternal inheritance, and male aging. Curr. Biol. 22, 1717 1721 (2012).
本文来自微信公众号：我是科学家iScientist（ID：IamaScientist），作者：李珩