人类对时间的主观体验，与学习、预期落空和神经疲劳有关。本文来自微信公众号：神经前研（ID：NeuroHub），编译：Lemona，审校、编辑：阿莫東森，原文标题：《流光易逝与度日如年：是什么改变了我们对时间的感知？》，头图来自：《星际穿越》剧照截图
在我们的主观经验中，时间并不是一成不变的：有时它会被“拉长”，让我们感觉度日如年，有时却会被“压缩”，使人感慨时光飞逝。
人类所有体验和行为或许都建立在时间感知的脚手架上。但这个脚手架并不稳定，深受主观意识的影响，像手风琴一样伸缩不定。周围环境中的情感、音乐和时间，还有注意的转移都能让我们感受到时间的加速或减慢。在判断屏幕上图像出现的时长时，我们感觉愤怒的面孔会比中性的持续时间更久，蜘蛛比蝴蝶更久，红色比蓝色更久。有时候心急吃不了热豆腐，而快乐的时光却又总是短暂的。
时间感知与多巴胺
对于大脑来说，“时间”不是一个单一的概念。不同的脑区通过不同的神经机制跟踪时间的流逝，而控制我们时间体验的机制似乎也会根据不同的情况而改变。
但是，通过几十年的研究，人们发现，多巴胺（dopamine）这种神经递质在时间感知中起到了重要作用——它以多种方式影响我们在特定时长内感觉到的时间流逝。有些研究发现，多巴胺会加快动物的生物钟，导致它们高估时间的流逝。
但相反，也有人发现多巴胺会“压缩”事件的时长。例如，来自葡萄牙查帕里马德未知问题研究中心（Champalimaud Centre for the Unknown）的三位科学家2016年在《科学》发表了一项研究[i]。他们使用药物遗传学控制了小鼠中脑（midbrain）多巴胺的等级，发现短时间地刺激多巴胺神经元足以让小鼠感到时间过得更快，反之则更慢。
他们也证实了多巴胺对时间感知的重要性，包括：多巴胺神经元让小鼠能够在每次测试中调整时间估计，而抑制多巴胺会降低小鼠对时间的行为敏感性，进一步说明多巴胺神经元的活动反应能直接控制时间判断。不仅如此，更有研究证实这两种影响都存在，具体程度取决于不同的环境设定。
时间感知与学习
为什么多巴胺与时间感知之间的联系如此有趣？原因之一在于，多巴胺在奖励与强化学习过程中的作用更为人所知。比如说，当我们意外得到奖赏时，也就是出现预测误差（prediction error）时，大脑中的多巴胺会突然增多，从而让我们学会在未来继续执行同样的行为，并再次获得奖赏。
多巴胺对时间感知和学习过程都非常重要——这不是巧合。甲基苯丙胺（methamphetamine，中枢兴奋药）和帕金森等神经疾病会同时影响两者，并且都与多巴胺水平变化有关。学习本身——对于特定行为与其结果的关联——就需要在时间上把事件联系起来。查帕里马德科研医疗中心的神经科学家约瑟夫·派顿（Joseph Paton）*说：“强化学习算法的核心其实就是时间信息。”（译者注：派顿曾任西蒙斯全球脑合作项目（Simons Collaboration on the Global Brain）的研究员。西蒙斯基金（Simons Foundation）为该项目提供资金，同时也资助《Quanta》杂志。）
但知道多巴胺对学习和时间感知的共同影响还不够。科学家们还需要搞清楚，强化学习和时间感知在大脑中到底是怎么整合的，又是在哪里发生整合的？乔治梅森大学的心理学家马丁·维纳（Martin Wiener）说，“这两个领域在过去没有什么交集。如果它们依赖于同一神经递质系统，那为什么没有人提出过强化学习与时间感知如何相互影响的问题？”
预测误差的力量
“所有人都听过‘快乐的时光总是短暂的’这个说法，”哈佛大学的认知神经科学家萨姆·格什曼（Sam Gershman）说，“但是，这种体验的全貌或许更加微妙：比预期更快乐的时光才是短暂的。”
2020年8月24日，在《自然-神经科学》新发表的一篇论文[ii]中，以色列魏茨曼科学研究所（Weizmann Institute of Science）的伊多·托伦（Ido Toren）、克里斯托弗·阿伯格（Kristoffer Aberg）和罗尼·帕兹 （Rony Paz）进一步研究了强化学习与时间感知之间的关系，并解释了弹性时间感知的原因。他们证明了以下两点：
译者注：操作性条件反射（operant conditioning）：又称工具性条件反射（instrumental conditioning），一种通过奖励和惩罚进行学习的机制。学习一般指将特定的行为与特定的结果联系在一起。
实验中，被试会看到两个数字（大部分情况下是两个“0”）在屏幕上闪现，而第二个数字会持续不同的时长；随后被试需要报告哪个数字出现的时间更长。但是有时，第二个“0”会随机被正或负的整数取代：如果是正整数，被试就能得到金钱的奖励；如果是负整数，被试就会被“罚款”。
结果表明，被试的时间感知有规律地向正负数带来的后果看齐。有意外惊喜时，也就是当“正向预测误差”（positive prediction error）出现时，他们感觉数字出现的时间更久，而讨厌的负向预测误差（negative prediction error）让刺激看似更短暂。正如维拉诺瓦大学的心理学家马修·马爹利（Matthew Matell）作出的总结所言，“我们对结果的惊讶程度会系统地影响时间感知”，并且这种影响与预测误差的大小有关：预测误差越大，时间感知的扭曲越严重。
但是等等，如果我们再次回想“快乐的时光总是短暂的”——那为什么在这个实验中，惊喜反而看似持续更久？虽然托伦和同事们证明了预测误差强度与时间感知的影响，他们获得的有关预测误差正负的结果却与主流结论和普遍的常识背道而驰。
所以，主观的影响和时间感知到底有什么关系？如果不同的信号会让我们拉伸或压缩时间体验，那么它们或许也会影响我们感知中特定行为和结果之间的远近，从而影响我们学习这些行为和结果之间联系的速度。前加州理工学院的博士后博文·冯（Bowen Fung）*认为，如果要让强化学习模型更加准确，它们需要满足一个额外的变量，也就是预测错误对时间感知的影响。（译者注：博文·冯现在就职于澳大利亚一家名为“行为洞察团队”（Behavioral Insights Team）的公司。）
马爹利说：“对于未来想要建造模型，或者尝试更好地理解大脑的人来说，他们面临着一个新的挑战：他们需要考虑这两个系统是如何相互影响的。”格什曼和他的博士学生约翰·米哈尔（John Mikhael）正在开发一种包含这些概念的学习模型。在这个模型中，适应性地调整脑内的时间流逝可以提高心理预测的准确度。
神经疲劳的作用
但是，预测误差不是影响时间感知的唯一因素。2020年9月底，《神经科学杂志》发表了一项研究[iii]，由日本情报通信研究机构（National Institute of Information and Communications Technology）的认知神经科学家林正道（Masamichi Hayashi）和加州大学伯克利分校的理查德·伊夫里（Richard Ivry）合作完成。
在他们的实验中，被试会接触重复而持续时间很短的刺激，每次刺激之间有不同时长的间隔；结果表明，重复的短时刺激会让被试高估时间相对更长的间隔。他们认为，这很有可能是因为负责对更短时长的刺激做出反应的神经元逐渐变得疲劳，从而放大了对长时长敏感的神经元的影响，改变了被试对后续刺激的感知（同样的，重复接触长时刺激后，被试会低估更短的间隔的时长）。
林说：“通过改变呈现刺激的背景环境，我们其实就可以操纵被试对这些时间段的感知。”
值得注意的是，林和伊夫里与魏茨曼的科学家们主要研究的脑区和机制完全不同：前者实验的脑扫描揭示，预测误差和时间感知的联系来源于壳核（putamen）——一个负责运动学习和其他功能的结构，它组成了基底神经节（basal ganglia）的一部分；后者却发现右顶叶（right parietal lobe）中的一个区域掌管我们对时间的主观体验。尽管如此，他们却都发现了与时间感知互相影响的相似机制。诚然，这说明了大脑中计时过程的分散与多元化程度。
但林说，右顶叶的确与壳核有功能与结构上的关联，所以两者之间的相互作用或许一起塑造了更加整体的时间感知。因此，想要知道时间体验背后的过程与算法，只需要了解到底是什么让这些（和其他）相互作用得以发生。但在它们被查明之前，科学家们或许只能期待地不停看表了——不仅是手上的表，还有大脑中的。
参考文献：
[i] Soares, S., Atallah, B. V, & Paton, J. J. (2016). Midbrain dopamine neurons control judgment of time. Science,354(6317), 1273 LP – 1277. https://doi.org/10.1126/science.aah5234
[ii] Toren, I., Aberg, K. C., & Paz, R. (2020). Prediction errors bidirectionally bias time perception. Nature Neuroscience, 23(10), 1198–1202. https://doi.org/10.1038/s41593-020-0698-3
[iii] Hayashi, M. J., & Ivry, R. B. (2020). Duration-selectivity in right parietal cortex reflects the subjective experience of time. The Journal of Neuroscience, 40(40), JN-RM-0078-20. https://doi.org/10.1523/jneurosci.0078-20.2020
文章参考自Quanta Magazine，已按其要求对全文做摘录：原文：https://www.quantamagazine.org/reasons-revealed-for-the-brains-elastic-sense-of-time-20200924/本文来自微信公众号：神经前研（ID：NeuroHub），编译：Lemona，审校、编辑：阿莫東森