虎嗅注：让我们做一个思维游戏：你和小明看到桌上摆着一个杯子。接着，小明离开了房间，而你趁他不在把杯子藏在了柜子里，小明回到房间时相信杯子在哪里呢？现在，本文就要探究一个“套娃”问题：你思考这个问题时，你的大脑和神经元是怎么知道小明在想什么的？如果您有兴趣，可以详细阅读图片下的注释，这对您理解结果更有帮助。
本文来自微信公众号：神经现实（ID：neureality），作者：Yi，审校、编辑：阿莫東森，排版：光影，原文标题：《单个神经元就能预测他人的内心活动？》，头图来自：《西部世界》
社会认知（social cognition）研究中最重要的主题之一便是我们如何理解他人的心理状态——包括他们的观念（belief）、情绪、意图与知识等。这种能力被心理学家们称为“心理理论”（theory of mind，ToM） 。科学家们一直在试图理解心理理论的神经机制，并找到了与其相关的几个脑区（见图1）。不过，人们对于心理理论与单个神经元活动之间的关联还知之甚少。
今年1月刊载于《自然》杂志上的研究通过对人脑背内侧前额叶皮层（dorsal medial prefrontal cortex，dmPFC）单神经元细胞的记录，揭示了人脑如何对他人的信念进行神经表征，进而帮助我们朝着“我们如何理解他人”这一认知科学的核心问题，前进了一步。
图1 与社会认知相关的脑区：其中包括dmPFC，颞顶联合区（temporal-parietal junction，TPJ），与颞上沟（superior temporal sulcus）与推测他人的内心状态最为相关。
心理理论与“错误信念任务”
心理学家用来研究心理理论的工具之一是“错误信念任务”（false-belief task）。试着回答下面的问题：
你和小明看到桌上摆着一个杯子。接着，小明离开了房间，而你趁他不在把杯子藏在了柜子里，小明回到房间时相信杯子在哪里呢？
答案显而易见：小明相信杯子还在桌子上。不过，要给出这个答案，我们必须具备“心理理论”，即意识到小明与我们有着不同的视角、信念与知识，并对其信念作出准确的表征。在本篇研究中，研究者们正是通过记录被试在完成不同版本“错误信念任务”时的大脑活动，来寻找那些负责表征他人信念的神经元。
单神经元记录
研究者们招募了15名接受神经手术的的被试，作为手术的一部分，研究者们已经在这些被试验dmPFC的额上回（superior frontal gyrus）植入了探针，这些探针能够帮助研究人员记录其共324个神经元在完成“错误信念任务”时的活动信号（图2a）。
在“错误信念任务”中，被试首先以语音的形式收听一段涉及他人信念的叙述（图2b，narrative）（例如“你和小明看见桌上有一个杯子，你趁小明离开将杯子放进柜子里”），接着听取关于他人信念的问题（图2b，probe question）（例如“小明认为杯子在哪里？”）。如果神经元的活动可以表征信念，那么我们就应该在被试听取这些问题时找到与信念内容相对应的神经信号。
图2 单神经元记录方式与研究范式。
寻找他人信念的表征
单个神经元的活动能否表征他人的信念？研究者们将这一问题拆分成了四部分（图3）。
首先，当人们在思考他人的信念（例如“小明所认为的杯子所在的位置”）与非信念的表征（例如“杯子客观存在的位置”）时，dmPFC中单个神经元的活动是否会有区别？换句话说，单个神经元能否区分信念与非信念（belief vs. non-belief）？
其次，单个神经元能否区分自我与他人的信念（self vs. other belief）？例如，我所相信的杯子的位置vs.小明所相信的杯子的位置。
同时，对于他人的信念，这些神经元能否进一步区分它们准确与否（true vs. false belief）？例如，如果杯子被人移动了，那么“杯子在桌子上”便是错误的信念，而如果没有人移动杯子，那么它则是准确的信念。
最后，这些神经元能否对他人信念的内容作出更为具体的表征，例如，所涉及物品的种类，位置等信息。
图3 研究范式与研究问题：上述四个研究问题也可以分为两大类：1）单神经元能否选择性地对他人的信念作出反应，其中包括单神经元能否区分信念及非信念，以及自我与他人的信念；2）单神经元能否表征他人信念的具体内容，其中包括这些信念准确与否，以及它们涉及的物品的种类以及位置信息。
对于上述的四个研究问题，研究者分别设计了四组“错误信念任务”以检验单个神经元对于不同种类信念的表征。
针对问题1：单个神经元能否区分信念与非信念，研究者们比较了被试神经元对于两类情形的反应。
情形1中，被试需要推断他人的信念：“你和小明看到桌上摆着一个杯子。接着，小明离开了房间，而你趁他不在把杯子藏在了柜子里，小明回到房间时相信杯子在哪里呢？”
而情形2则不涉及他人的内心状态，被试需要回答物体的实际位置：“你和小明对着树上的小鸟拍照，照片打印的过程中，小鸟飞到了附近的石头上。请问小鸟（实际）在哪里？”（而非小明认为小鸟在哪里）
针对问题2：神经元能否区分自我与他人的信念，研究者们则比较了涉及他人与自己信念的两种情形。
情形1中，被试需要推断他人的信念，而在情形2中，被试则需要想象自己可能具有的错误信念：“你看到桌子上有一只杯子，你离开房间的时候，杯子掉到了地上。你返回了房间。请问此时你相信杯子在什么地方？”
针对问题3：神经元能否表征他人的信念准确与否，研究者们比较了如下两种情形：你和小明看到桌上摆着一个杯子。接着，小明离开了房间，小明回到房间时相信杯子在哪里呢？第一类情形中（没有人移动杯子/而你趁他不在把杯子藏在了柜子里），“杯子在桌子上”是准确的信念，而在第二类情形中，它则是错误的。
最后，针对问题4：神经元能否表征他人信念中物品的种类与位置信息，研究者们比较了被试神经元对于涉及不同物品种类以及位置信息的信念的反应，例如，将上述情形中的桌子替换成了椅子（进而改变物品的位置信息），或将杯子变成花朵（进而改变物品的种类信息）。
解码算法与研究结果
那么我们如何评估单个神经元是否能有效预测他人的信念呢？研究者们根据单神经元的活动数据训练了一个模型，这个模型可以根据被试回答“错误信念任务”时神经元的活动信号预测该回答所涉及的信念种类（例如，准确信念vs.错误信念）。研究者们进而通过置换检验计算出每个神经元能够成功预测对应信念的概率。如果这一概率显著高于随机概率（即50%），那么研究者们称该神经元能够成功“解码”（decode）相应的信念。
图4 单神经元的解码成功率随着时间的变化趋势：可以看出，单神经元在0~1000ms的窗口内（即向被试播放他人信念相关问题的这段时间内）解码成功率明显上升。这意味着单神经元在这段时间内的活动储存着有关“他人信念”的信息。
结果发现，相当一部分单神经元的活动可以预测（或解码）他人的信念（图4）。在完成对应任务的11名被试的200余个神经元中，20%的神经元可以成功分辨被试是在考虑他人的信念，还是非信念的表征（即物体的实际位置）；同时，23%的神经元可以分辨准确与错误的信念，而这些神经元中的大多数并不能分辨准确与错误的非信念（即位置）信息（图5）。
图5 单神经元活动对他人信念（other belief）vs.非信念表征（physical location）的解码成功率：可以看出，能够成功区分他人信念准确与否的神经元（蓝色）与能够区分非信念表征准确与否的神经元（橙色）只有少数重合。
单神经元的活动还成功解码了他人信念的具体内容。在能够区分信念与非信念的112个神经元中，28%可以区分被试自己的信念是准确还是错误的，但同样的神经元并不能分辨他人的信念准确与否（图6）。
图6 单神经元活动对自我信念（self belief）vs.他人信念（other belief）的解码成功率：可以看出，能够成功区分自我信念准确与否的神经元（蓝色）与能够区分非他人信念准确与否的神经元（橙色）只有少数重合。
最后，针对问题4，研究者们发现单神经元的活动还包含了关于他人信念的更为具体的信息，例如该信念是关于物品的位置还是种类。在能够分辨他人信念准确与否的神经元中，60%可以分辨关于物品种类的信念准确与否，而34%可以分辨关于物品位置的信念准确与否（图7）。同时，全体神经元对信念所涉及物品的种类的解码成功率也高达60%。
图7 单神经元活动对物品位置相关信念（location）vs.物品种类相关信念（identity）的解码成功率：可以看出，能够成功区分物品位置信念准确与否的神经元（褐色）并不能成功区分物品种类信念（绿色）准确与否，反之亦然。
总结
“我们如何理解他人”是心理学与认知科学的核心问题之一，而dmPFC在其中起到了重要的作用。在这篇研究中，研究者们通过记录dmPFC中神经元的活动，发现单个神经元中也蕴含着关于他人内心状态的复杂信息——包括他人的信念及其具体内容。
这一发现是对镜像神经元理论*的补充，表明单个神经元的活动不仅可以反映他人可观测的行为（observable behavior），还可以表征他人的内心状态和信念，即便它们与我们自身的信念并不一致。
*本文作者注：镜像神经元理论（mirror neuron theory）认为动物与人类大脑中存在一组“镜像神经元”，它们在观测他人行为以及自身执行该行为时会以类似的方式激活，进而帮助个体实现行为的学习与强化。
不过，由于单神经元记录的技术限制，以及颅内手术患者的特殊情况，本研究所记录的脑区也相对有限，例如，未能触及dmPFC的深层以及在心理理论中扮演着重要角色的颞顶联合区（TPJ）等等（Saxe & Kanwisher, 2003）。这也为未来的研究提供了方向。
参考文献
Jamali M., Grannan B. L., Fedorenko E., Saxe R., Báez-Mendoza R., Williams Z. M. (2021) Single-neuronal predictions of others' beliefs in humans. Nature, 591, 610-614. doi: 10.1038/s41586-021-03184-0.
Saxe, R. & Kanwisher, N. (2003) People thinking about thinking people: The role of the temporo-parietal junction in “theory of mind”. Neuroimage, 19, 1835–1842. doi: 10.1016/s1053-8119(03)00230-1.
本文来自微信公众号：神经现实（ID：neureality），作者：Yi