本文来自微信公众号：果壳（ID：Guokr42），作者：鸟人桃之夭夭，标题图来自视觉中国
南大洋，克罗泽群岛，一头虎鲸的背鳍划破冰冷的水面，她的身后跟着她年幼的孩子，而她身旁的同伴，在几年前失去了还不到一岁的宝宝。
她往前游去。前方的渔船就要收网了，引擎声越来越响。鱼钩上或许有食物，这是她靠近渔船的理由。
鱼钩上的食物引来了虎鲸 | Paul Tixier
十几年前，一场劫难席卷了她所在的虎鲸群体。那时，他们正在领头鲸的带领下靠近船只，寻找能够捕食的机会。忽然，随着一声声轰响，身边的海水炸开来。还未等浪平息，枪声响起，一串串子弹又射入水中……
在那场劫难中，她幸运地活了下来，却失去了她的家人。那一群虎鲸中，有许多家庭已支离破碎，在随后的这些年里，他们孤独地游荡着，有一些陆陆续续就看不见了，生死未卜。
记忆是鲜活的，也是痛苦的。但现在，她却依然为了生存、为了孩子，继续冒着危险靠近渔船……
她是C004，生活在克罗泽群岛的一头雌性虎鲸，1996年克罗泽专属经济区非法捕鱼开始后，她成为整个家庭的唯一幸存者，C004是研究人员给她取的代号。
从1987年开始，研究人员追踪了这一群体40年——虎鲸和人类的故事，以及虎鲸们自己的故事，比我们想象得要更加揪心，也更加复杂。
非法捕鱼开始后，C004成为整个家庭的唯一幸存者 | Role of sociality in the response of killer whales to an additive mortality event
虎鲸与南极渔业的冲突
虎鲸，鲸目海豚科中体型最大的一员，也是海洋中分布最广的鲸豚类，从南北两极到热带，从太平洋到大西洋，都能看到虎鲸。由于分布广泛，很多海域难以进行统计和研究，如今在IUCN上，虎鲸仍然被列为“数据缺乏”。
尽管我们只能从有限的研究中瞥见虎鲸生活的冰山一角，但这一角足以让我们觉察到它的复杂性。
目前，大部分研究人员仍把虎鲸看作一个物种，但有的研究认为，虎鲸内部可能存在不止一个隐藏种，或至少亚种。现在，研究人员已经根据食性和行为等生态特征把北半球的虎鲸划分出5个生态型（ecotype），分别为居留鲸（resident），过客鲸（transient）：远洋鲸（offshore），1型虎鲸和2型虎鲸。
而广阔的南大洋和难以预测的海况，让南半球的虎鲸研究更加艰难，最早被关注到的差异是外形，对于食性、行为的研究还不充分，所以，研究人员主要按照外形分成5种“形态型”（morphotypes）*：A型、B1型、B2型、C型和D型。
虎鲸的10种类型 | NOAA
而克罗泽群岛生活着2种形态的虎鲸，分别为A和D型。其中最常见的是A型，它们的食性很广，除了海豹、小须鲸，也会捕食企鹅和鱼类。
1996年，来自法国的远洋渔业公司看上了这片海域丰富的渔业资源，开始在克罗泽群岛专属经济区使用延绳钓捕捞。在商业利益的诱惑下，这片海域的捕鱼队伍鱼龙混杂，除了有执照的正规渔业公司，也有不少非法捕鱼船只。
捕鱼者主要捕获的是小鳞犬牙南极鱼。这是一种能量高的食物，但分布较深，成年鱼生活的水深超过500米。由于早期的食性记录很少，现在我们已经无法知道在渔船出现前，克罗泽岛的虎鲸会不会捕食这种鱼。但延绳钓开始后，一些聪明的虎鲸迅速地学会了从渔船获取食物。
它们跟随船只，等待收网之时从鱼钩上偷走渔获。这让虎鲸能轻松地吃到大量营养丰富的食物，试过的虎鲸都尝到了甜头，这种新的捕食策略在虎鲸的社会网络中传播开来，超过40%的船只的渔获都被虎鲸“掠夺”过。
捕小鳞犬牙南极鱼使用的底拖延绳钓 | Gaëtan Richard
巨大的损失让渔民对这些海里的“强盗”恨之入骨。为了止损，一些非法船只架起了火枪，点燃了炸药，暴力驱赶渔船周围的虎鲸，造成虎鲸大量伤亡。
激烈的冲突持续了7年，在这7年时间里，虎鲸的死亡率升高到之前的3倍。在冲突开始前，虎鲸的种群数量是98头，2002年只剩下37头。
虎鲸的食性与社会
奇怪的是，虎鲸作为一种认知能力这么强的社会动物，难道在这么长的时间里都认识不到渔船的危险性吗？如果知道危险，它们又为什么铤而走险呢？
墨尔本迪肯大学的迪克塞尔博士对克洛泽群岛虎鲸的捕食习惯展开了研究。在1996年捕鱼业开始前，虎鲸的存活率虽然很高（根据不同的研究，在96%~99%之间），但繁殖率却很低。捕鱼开始后，克罗泽群岛的虎鲸社会中出现了分化，一些虎鲸常跟随渔船捕食，而另一些虎鲸从不接近渔船。
在非法捕鱼和杀鲸活动期间，两类虎鲸的存活率都有所下降。然而，非法捕鱼停止后，跟随渔船捕食的好处开始显现出来。不接近渔船的那部分虎鲸的存活率在2011年下降到了74.7%，2头雌性虎鲸在10年内只生育了1个宝宝。而跟随渔船捕食的那部分虎鲸存活率恢复到了94%，且这部分雌鲸的繁殖率是前者的两倍以上。
迪克塞尔博士推测，虎鲸的繁殖率和食物资源的丰富程度相关，从渔船获取大量富含营养的食物，可能带给了它们生存和繁殖上的好处。也许是因为之前食物缺乏导致的低繁殖率，使这些虎鲸在生存与繁殖的博弈中选择冒着危险在枪口夺食。
一头虎鲸从渔船获取小鳞犬牙南极鱼 | Paul Tixier
虎鲸的食性与捕食习惯，是它们复杂社会的根源之一，关于捕食的决策甚至是虎鲸社会存续的重要支撑。仅靠驱赶和杀戮无法解决问题。
海洋是一片充满未知的竞技场，食物是这场竞技的奖品，获得食物就意味着获得了生存的机会。因此，即使是同一个物种里的动物，也需要相互竞争，研究人员称之为“种内竞争”。
为了降低种内竞争的激烈程度，同一个物种里的不同个体可能会选择不同的食物。而在海洋中，不同的食物可能会在不同的时间或不同的地点出现，虎鲸追随它们偏好的食物，出现栖息地使用上的时空差异，形成了群体的区分。
捕食不同的猎物需要使用不同的技巧，掌握这些技巧的个体在捕食特定猎物时成功率会更高，这强化了群体的区分。捕食技巧经过不断打磨完善，发展成复杂的捕食策略。捕食策略通过亲缘关系和社会网络在群体内传播。
一头虎鲸咬住延绳钓上的翅鲨 | aquaticmammalsjournal
“你吃什么，决定你成为谁”，生态和行为因素塑造了社会结构，社会结构也通过成员的社会学习逐渐强化社会群体之间的差异，最终形成不同的生态型。除了形成生态型，食性也会进一步塑造了虎鲸社会的复杂的内部结构。
以东北太平洋的虎鲸为例。居留鲸主要以鲑鱼为食，有着稳定的多层次社会结构：
由雌性和她的子女及女儿的后代组成母系家庭（matriline），是最基础的结构，家庭内平均有5-6个成员，成员之间的联系非常紧密，大部分的时间都会在一起。
而家庭会形成第二层结构族群（pods），由大约1~3个有亲缘关系的母系家庭组成，也有约一半以上的时间在一起。
而在这之上，还有第三层氏族（Clans），它们使用相似的方言，由几个社群组成。
这些氏族组成一个社群（community），社群内部的个体会相互连成一个社会网络，而来自两个社群的族群很少会在一起活动。
捕食哺乳动物的过客鲸有和居留鲸相似的母系家庭，但成员较少，平均只有3~4头，由母亲和一两个儿女组成。女儿成年后，可能会离开家庭自立门户。
远洋鲸以鱼类为食，对于它们的社会结构我们目前了解得很少，观察到的群体（group）较大，有20~75头。这些群体内部的结构仍不清楚，由于目前了解到的虎鲸社会结构大都基于母系家庭，这些大的群体也有可能由多个母系家庭组成。
NOAA
虎鲸群体大小和结构的差异，可能源于它们选择的目标猎物，这一规律在大西洋的1型虎鲸中也得到了印证。在北爱尔兰海域捕食鲱鱼的虎鲸群体大小平均有15头，要明显大于在苏格兰捕食海豹的虎鲸群体（5头）。对食物的选择主要影响了由母系家族组成的第二层结构，形成一个与食物和捕食行为最合适的群体大小。
无论是在大西洋还是太平洋，捕食哺乳类的虎鲸家庭间的联系度都比捕食鱼类的要低得多。
鱼群的量相对较大，吃鱼的虎鲸所承受的群内竞争比较小，因此群体会大一些。在居留鲸的家庭里，家长会向后辈传授生态知识和捕食技巧，增加它们的捕食成功率，成员会相互分享食物，这增加了自己和家庭成员的生存机会，使这样的结构在经受生态选择时具有优势。
而吃海洋哺乳动物的虎鲸往往需要几个个体合作捕杀一个猎物，大的群体更容易被猎物发现，群内竞争也会更激烈，因此，能默契合作的小群体具有优势。无论是大群体还是小群体，成员之间的关系和合作都对虎鲸的生存繁衍起着重要的作用。
冲突停止后，虎鲸为何还因此死亡？
2003年，法国海军船只开始在克罗泽专属经济区巡逻，终止了这些非法渔船的作业以及对虎鲸的杀戮。从那以后，克罗泽群岛仅剩少数持有牌照的船只继续捕捞南极鱼。虎鲸依然会跟随这些渔船捕食。
即使虎鲸和人类之间的冲突程度已经大大降低，虎鲸的社会却还没有从动荡中恢复过来。
最近，迪肯大学的布松博士分析了从1987年到2014年的照片个体识别数据后，公布了一个令人心痛的发现——虽然枪声和爆炸在2003年已经停止，但这一事件所带来的影响和死亡威胁却从未停止。那些失去家人后存活下来的孤独的虎鲸，比其他虎鲸更容易死亡。这也需要从虎鲸的社会结构和状态上去理解。
母系家庭，是虎鲸社会最基础的结构 | orcaspirit
我们对南半球虎鲸食性和社会结构的了解仍处于初步阶段，但目前已有的资料显示，南半球虎鲸的社会结构中也有类似的母系家庭，也受到食性和捕食行为的影响。
在非法捕鱼开始前，这些A型虎鲸有着稳定的社会结构，一个典型的母系家庭里有3~5个成员，成员间关系紧密，无论子女，成年后都不会离开它们的家庭。非法捕鱼期间，死亡的虎鲸占了整个种群的大半，许多家庭因此支离破碎，只剩下一两个侥幸存活的个体。
我们前面提到，食性和捕食方式是塑造虎鲸社会结构的重要因素。作为高社会性的顶级捕食者，群体生活能提高捕食成功率，从而增加个体适应性（存活的可能性）。这一跨越多个社会族群的集中死亡事件严重地影响了虎鲸的社会结构，也降低了幸存个体的适应性。
非法捕鱼期间，随着大量个体的死亡，这一虎鲸社群的里的社会联系（association）的强度和数量都明显下降了。集中死亡事件结束后，2003年~2014年，虽然社会联系的数量恢复到事前的水平，但强度依然很低。
这意味着在失去家人后，幸存的个体孤独地在大海中游荡，生存的压力迫使这些幸存者和其他家庭或群体交往，但它们无法融入新的群体，形成稳定的亲密关系。社会联系是影响成年虎鲸存活率的重要因素，由于社会联系度低，在事件结束多年后，这些个体的存活概率依然比其他社会关系正常的个体更低。
对于野生动物，人类一次鲁莽行为带来的后果可能比我们想象的要复杂得多。往往，我们要在多年后才能明白自己造成了什么样的伤害。
幸存的个体，很难融入新的群体，存活概率更低 | orcaspirit
C004的家庭就是这场灾难的受害者。原先，这一家庭里有5名成员。非法捕鱼开始2年后，最老的成员C003死亡。2000年，C001和C005也死亡了。这个家庭只剩下C002和C004。它们试图和其他家庭的成员交往，但只能维持很弱的联系。2010年，C002也死亡，C004是这个家庭的最后一员。
幸运的是，C004和另一个家庭的幸存者C006结成了亲密的同伴，它的孩子于2012年出生。
而在我们阅读这篇文章的同时，遥远的南大洋里，虎鲸和渔业的矛盾，可能仍在发生。好在，已经有人着手尝试用新的技术和方法来缓解这一矛盾。我们希望，C004这样的悲剧不会再次发生。
*注1：南北半球仍不少虎鲸种群由于特征与现有类型不符或缺乏研究，未分入已有生态型或形态型。已有的生态型内部也有发现差异，未完全明确。
*注2：虽然不少人也把南半球的虎鲸类型称为“生态型”，但生态型一词更强调动物对不同生态环境的适应和在生态系统中的作用。生态型的划分需要对虎鲸的食性、行为、社会结构及遗传结构有深入的了解。
由于南半球的虎鲸类型划分主要基于形态，虽然这些类型间在食性上也有一定差异，但没有北半球虎鲸这样严格的区分，对它们的生态功能的了解也还处于初步阶段，因此，在有更充分的研究和证据之前，暂时把南半球的虎鲸类型称为“形态型”（morphotypes）可能更恰当。
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