拦住火行的孔雀,150年前也难住了达尔文
2020-08-11 18:00

拦住火行的孔雀,150年前也难住了达尔文

本文来自微信公众号:biokiwi(ID:biokiwi),作者:无奶树,题图来自:视觉中国


最近两周又有一部国产动画火了——《雾山五行》!



动画因其独特的水墨风格和精彩绝伦的打戏而震惊四座,不管看了几遍都只能张大嘴巴惊叹:


Gif图太高糊了,所以安利大家快去看动画!

(图源:雾山五行第1集)


作为一个懂得生物科普的二次元死宅,当然是希望借此机会给大家安(ceng)(bo)(re)(du)的,而看完前两集思前想后却没想到很好的切入点。


虽然也有读者建议我们而已试试根据里面的神兽,比如麒麟讲讲山海经里面的动物。但本人的专业是遗传与进化,对于宏观方面的动物学相对不是很了解,也怕写出来误导大家。




感谢各位提供的有趣建议!

(图源:biokiwi的B站动态)


就在还在纠结要不要给大家讲山海经的时候,第二集火行和孔雀妖(嗔怪)的一场恶战,却又再次让我沉迷其中:


因为这个开屏太像孔雀了,就把嗔怪叫孔雀妖吧!

(图源:雾山五行第2集)


看着火行和孔雀妖打打杀杀的,突然间生科狗就想到了150年前的一场“恶战”,也正是标题提到的——达尔文也曾经被孔雀难住了。


这个问题说来就话长了,我们要从150年前那本震惊世界的巨著讲起……


自然选择的巨大bug


查尔斯·达尔文(图源:Wikipedia)


达尔文的名字想必大家都知道,他的经历大家也有所了解:


年轻的达尔文登上“小猎犬号”经过五年的勘探,探索出自然选择理论的雏形后,因为担心被视作异端,又经过20年的沉淀,在另一位博物学家阿尔弗雷德·华莱士的相似理论的支持下,在1859年发表了《物种起源》。


1859年版《物种起源》扉页(图源:Wikipedia)


而这本巨著最关键的理论大家在中学生物课本上应该也听过,简单概括就是:自然选择,适者生存。


具体一点的话:大自然提供了各种各样的复杂环境,只有在其中活下来的才能继续繁衍后代——换句话说就是,是大自然选择了在激烈竞争中能活下来的物种。


这个理论很好地解释了生物的来源,也给了神创论者重重的一击,到今天已经被人们广泛接受,很多生物学研究也是在此基础上进一步衍生的。


当然这里也给大家纠正一下,“从猴子变成人”的说法并不准确,从演化论的角度来说应该是人和猴子具有共同的祖先,而这个祖先在大约2500万年前分离开,其中一支成了猴子,另一只成了人类,从这个角度看,人和猴并没有高低等级之分(图源网络)


达尔文在提出了物种起源之后,不仅震惊了神学界,在当时的科学界也引起了巨大的影响,第一批印刷出来的一千多本当天就销售一空。但是此时的达尔文却还没有心思高兴,他被孔雀难住了。


在《物种起源》发表后一年,也就是1860年,达尔文在给哈佛大学植物学家哈萨·格雷的信里提到说:“现在我只要一看到孔雀的尾巴,我就想呕!(The sight of a feather in a peacock’s tail, whenever I gaze at it, makes me sick!)


孔雀尾巴明明那么好看,难道是当时孔雀妖给人妖化的时候达尔文也在现场?


这场面确实让人作呕(图源:雾山五行第2集)


其实达尔文的苦恼是,他没办法用让自己最著名的自然选择学说,去解释孔雀的尾巴。我们给大家理一下达尔文老先生的思路:


我们前面提到过,这一学说的关键就是:大自然选择了在激烈竞争中能活下来的物种。但是,孔雀的尾巴看起来好看,但是却不中用。在遇到天敌的时候,长长的尾巴会成为累赘限制了飞行和行走的速度,同时这么花哨的尾巴要是躲在灌木丛里谁都能一下子看见了。


但为什么大自然没有把这种花哨又不利于生存的尾巴给淘汰掉呢?这一下就和自然选择学说相违背了。或者说,自然选择学说出了bug。


而作为提出者,达尔文当然就恨不得立刻让孔雀从世界上全部消失,不然他的学说就要功亏一篑了。


可以想象要是当时的动物园有孔雀,别人在惊叹孔雀开屏,达尔文估计先吐完还要抡上砍刀去剁了它

(图源:Wikipedia)


关键是这样的尾巴还是孔雀在择偶时的重要标准,雄孔雀的尾巴越漂亮,上面的“眼睛”越多,就越容易受到雌孔雀的喜爱。而如果按照自然选择,选择跑得更快、存活几率更高的配偶,才是动物们的最佳选择。


这也导致了孔雀后代可能尾巴越来越华丽,而不华丽的尾巴就会被淘汰。而这,也和自然选择几乎背道而驰了。


孔雀择偶标准的示意图,偏好“眼睛”多的后果就是孔雀尾巴“眼睛”越来越多,越来越长,这也是下文性选择理论的一个典型例子(图源:Wikipedia)


而其实这样的配偶选择除了孔雀,在自然界中比比皆是:


雄性极乐鸟会通过展示自己的靓丽羽毛来争取雌性配偶;


只有30厘米身长的园丁鸟会建造高一米,直径1.6米左右的巨大巢穴,并用鲜花果实点缀,来吸引雌性配偶;


乌鸦会选择更聪明的异性来作为自己的配偶;


麋鹿的大角、大象的象牙、雄狮的鬃毛,也是类似的现象;


雄性斗鱼到了繁殖的季节身体会由红变蓝;


有些植物的虽然雌雄同株,但是“雄花”会比“雌花”更加鲜艳或者数量更多;


有些真菌可以区分雌雄(雌雄配子),会通过信息素进行配子的选择……


褐色园丁鸟在建造自己的求偶现场

(图源:bbc.co.uk)


对此达尔文又是重新投入了研究(上述例子达尔文并不全都知道),在《物种起源》发表的12年后,1871年,他的新书——《人类的由来及性选择》——出版了。


他和孔雀的这场恶战才算是告一段落。


新的理论却遭新的批判


他在新书里注重解释了对性选择的理解:争斗法则和美的品味。


争斗法则是指同性之间通过竞争获取交配权力,并且在雄性更加普遍:比如雄性为了争夺雌性的配偶权,会互相打斗,胜利的一方就可以“啪啪啪”。相信看过不少动物世界的人对类似的场景都很熟悉。


这也能解释为什么鹿角越来越大了

(图源:National Geographic)


而美的品味则是异性对配偶的选择,这种很多情况却是雌性做出的:雌性会根据自己的偏好,挑选自己喜欢的鸟鸣声、羽毛颜色或者其他各种行为。而这也就导致了我们自然界的丰富多彩,美丽的样貌。


这样一个理论似乎很好地解释了问题,为什么会出现孔雀那样的尾巴,是因为除了自然选择之外还有一种性选择。


但是当时的人们对这本书出版的反对浪潮,比《物种起源》出版时还要强烈。


我们需要把自己带入到19世纪的维多利亚时代,才能更好地理解达尔文的处境(图源网络)


一方面当时的神创论支持者继续反对着达尔文,因为书除了性选择还有前面一半——人类的由来,之前只在《物种起源》中含蓄的影射了,在这里被正式提起。


另一方面,在《物种起源》出版后的十年间,已经接受了自然选择的达尔文支持者不乐意了:达尔文你这个出尔反尔的坏东西,怎么说着自然选择还又另起炉灶搞起了性选择?


这其中反对声音最强,最具有杀伤力的,就是和达尔文一起提出自然选择,并与达尔文交好的阿尔弗雷德·华莱士。


阿尔弗雷德·华莱士(图源:Wikipedia)


华莱士坚持认为,诸如孔雀尾巴这样的装饰器官,肯定还存在着有实际价值的东西受到自然选择影响,并对达尔文提出的所谓动物具有美的意识的反对:区区动物怎么可能会有审美的意识呢?


为此他也提出了一个为后世广泛接受的观点:对于孔雀尾巴的偏爱,是因为这些漂亮的羽毛是一种身体健康的象征。这又把问题绕回到自然选择上。


而到达尔文去世(1882年),华莱士也仍然坚持着自然选择学说,反对性选择,并把这一理论从他出版的《达尔文主义》书中剔除掉了。而这也导致了后面性选择的学说一度沉默了上百年。


我之所以反对由雌性主导性选择的观点,是因为我坚持认为自然选择的效力更大。这才是真正的达尔文主义,因此我认为我的书倡导的是纯粹的达尔文主义。


——阿尔弗雷德·华莱士《达尔文主义》,1889年


除此之外,还有个因素使得性选择的学说被选择性忽视,就是当时的社会环境——男权至上的社会


想象一下,19世纪的维多利亚时代,男人认为女性没有正确的判断能力,女性只是社会中的边缘角色,那时的英国议会上更是没有女性的位置。


在那样的社会环境下,人们可以接受所谓雄性斗争来争夺交配权,但却无法接受雌性,或者说女性,拥有主导选择的能力。


即使是达尔文,在《人类的由来及性选择》中也提出:女性不可能有自己的判断意识,即使是孔雀,那也是无意识的偏爱漂亮羽毛


因为它们无意识的、持续的偏爱漂亮的雄性,使得孔雀成为了最漂亮的鸟类。


… for they have unconsciously, by the continued preference of the most beautiful males, rendered the peacock the most splendid of living birds …


——达尔文《人类的由来及性选择》


再结合前面华莱士说的话,我们可能也可以猜测,华莱士也是在当时的那个社会背景下,才去寻找论据来辩驳达尔文的性选择理论。


就此,《人类的由来及性选择》和性选择学说被埋入了浩瀚书卷中无人问津。


百年后的重见天日


当然也不是完全没人注意了,1930年代,另一位进化论历史上的著名推动人物——罗纳德·费希尔——站了出来为达尔文的性选择学说抱不平。


虽然只是漫长黑暗中的一束光,但却足够明亮有力。


费希尔也是现代统计学和现代进化学的奠基人之一,但也是臭名昭著的优生学的支持者

(图源:genetics.org)


费希尔提出的想法其实很简单:确实在一开始,物种的一些特征因为适应生存很强,而得到了异性喜爱。但随着这种对某一个性状的过分偏爱,就会逐渐成了一种不受自然选择控制的结果——失控选择(runaway process)


而一旦这个过程彻底失控了,就会被自然选择淘汰掉,另一种新的对“美“的偏爱就又出现了。


举个例子,还是孔雀,最开始的孔雀尾巴可能没有那么大,但是有些妈妈开始选择和尾巴大的健康强壮的孔雀爸爸配对,因为那样的尾巴它可能能飞得更远,而它们的儿子也能更好地存活,找到同样喜欢大尾巴的雌性配偶,有更好的繁殖成功率(费希尔提出的另一个叫性感儿子假说,Sexy Son Hypothesis,就是这个模型)


但是随着这个过程不断进行,尾巴越来越大,逐渐失控之后反而成了一种累赘。而且目前来看孔雀妈妈们还是喜欢找大尾巴的孔雀交配,这可能就会导致最终大尾巴孔雀被自然选择淘汰。


没想到吧其实孔雀也是能飞的(图源:Wikipedia)


不过这个假说也是一闪而过,之后五十年仍然没有回响。


直到1970年代,统计学家兰德和柯克帕特里克对这个模型进行了数学上的验证,确实在自然选择和性选择之间,存在一种平衡的关系,而异性的偏爱会拉动这个选择的失控。


这张图就展现了尾巴大小和雌性的偏好的关系,如果是在二者均衡线的上方,则在偏好的作用下会逐渐尾巴越来越大,而如果是在下方,尾巴就会越来越小

(图源:Hosken D J, House C M)


爱尔兰麋鹿过大的角(跨度达到2.7米,重量40kg)导致了它们的灭绝,也是失控理论的一个有力证据

(图源:Wikipedia)


也正是得益于他们数学模型的构建,使得对于性选择的检测得到一个规范化的方法,各种关于性选择的研究也就重新出现了,新的思考也应运而生:


比如直接的因素,优秀的雄性伴侣会给雌性和后代提供照顾和保护;


还有感官上的偏见(Sensory bias)导致的性选择:如孔雀鱼雌性会选择偏橙色的雄性交配,这可能是由于它们对于橙色稀有食物的偏爱,转移到了对伴侣的选择上(莫名和现在人们对稀有抽卡的喜爱有点像?)


也有从基因上看,性选择是一种为了“好基因“的延续(Good Genes Hypothesis):如鸟类的羽毛这些是抵抗寄生虫的能力,或者自身饮食习惯的一种表现结果,那么通过这样的选择,就可以使得优良的基因得到延续(有点类似前文华莱士的说法)


还有从博弈论以及父母在选择过程中获取的收益等角度思考的推论;


新的研究发现不仅仅是雌性选择雄性,也会有雄性选择雌性的逆转过程;


性选择还可能是一种“备选”,比如恐龙到鸟类的进化,最开始出现羽毛可能只是觉得好看,并没有觉得它能飞……


羽毛为什么会产生这个问题也一直悬而未决,图为中国原始祖鸟复原图(图源:Wikipedia)


在这个性选择理论百花齐放的当下,当我们再回过头看达尔文150年前对孔雀尾巴的困扰,虽然那个问题还没有得到解决,但是一个旧的问题重新被摆出来,在新的时代得到了新的阐释和研究,确实也是一件令人兴奋的事情(破解百年悬案的感觉)


虽然每一种假说都能自圆其说,但是却仍然还需要进一步的研究,而看完这篇长文的你觉得哪一种,或者哪些学说会是正确的呢?至少我知道,现在我们看到孔雀之后不会像达尔文一样吃不下饭。


参考资料:

维基百科相关词条.(人物生平介绍部分)

理查德·O.普鲁姆著,任烨译,《美的进化》,2019.

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Mota P G. Darwin's sexual selection theory–a forgotten idea[J]. Antropologia Portuguesa, 2009, 26(27): 149-161.

Hosken D J, House C M. Sexual selection[J]. Current Biology, 2011, 21(2): R62-R65.

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Hamilton W D, Zuk M. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites?[J]. Science, 1982, 218(4570): 384-387.


本文来自微信公众号:biokiwi(ID:biokiwi),作者:无奶树

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