利维坦按：我们一直认为，肛门是高等生物的标配（不是所有生物都具有肛门），从进化角度看，肛门的确好处多多：能吃能拉，身体逐渐变长，食物一站到底，也不必担心食物被粪便污染等等。而很多低等生物，进食和排泄都是一个口，真正做到了口肛合一……不过，今天文中出现的栉水母有些颠覆了人们的以往认知——它也有肛门，而且具有排便的功能。
好吧，抛开栉水母不谈，我们人类的肛门是从何时开始出现的呢？有人认为口肛同源（好吧，我承认有点儿恶心），有人觉得先有嘴后有肛（感到很憋屈），众说纷纭，莫衷一是。不过我倒是比较认同屁股（臀部）出现的解释：这两片硕大的肉，俨然成为了进化的奇迹之一。
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本文来自微信公众号：利维坦（ID：liweitan2014），作者：Katherine J. Wu，翻译：苦山，校对：兔子的凌波微步，本文基于创作共享协议（BY-NC），由苦山在利维坦发布，原文标题：《菊花是怎么来的？》，题图来自：视觉中国
生活在海参菊花中的隐鱼。© Science Photo Library
要想窥视海参的灵魂，不要去看它的脸，它没有脸。你得轻轻地转动它那软乎乎的身体，深深地凝视它那奇妙的、多功能的肛门。
海参的后部绝不仅是消化废物的出口。它也是一张缓慢吞噬藻类的临时嘴巴；它是类似肺部的器官，斜斜地连有管道，可以与周围的水进行气体交换；它亦是一种武器，在危险的情形下，能够发射粘稠的、纤维状的内脏网，以缠住捕食者。有时，它甚至可以成为闪闪发光的隐鱼（pearlfish）的家，当海参张开泄殖腔呼吸时，隐鱼就会钻进它的屁股里。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/ivb.12009）
（www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2020.00283/full）
（link.springer.com/article/10.1007/s00227-004-1467-7#/page-1）
假如把海参描述成恰好连着一具身体的非凡肛门，也不能说有什么错。正如北卡罗来纳大学阿什维尔分校（University of North Carolina at Asheville）的水母生物学家丽贝卡·赫尔姆（Rebecca Helm）告诉我的那样：“它真的就是个硕大的臀部。”
但是海参的肛门却没有得到应有的重视。“当你说出‘肛门’这个词的时候，你能听到房间里针掉落的声音。”赫尔姆说。
对于身体部位的避讳已经使生命之树上所有物种的肛门在文化上处于劣势地位，在科学上亦是如此：没有多少研究人员会直言不讳地把自己归入全世界的菊花爱好者之列，而据少数敢于直言这一爱好的人说，这造成了一个盲点——它阻碍了我们理解自身生理的一个基本方面。
在动物进化过程中，肛门的出现是非常重要的，它让单一开口的囊状消化腔变成了开放式的管状消化腔。有菊花的生物可以从生理上分离进食和排便的行为，减少食物被粪便污染的风险；它们不再需要在吃下一餐之前先处理完上一餐，这让它们管状的身体得以获取更多的能量，越长越大。
如今，菊花有很多种形式。一些动物（比如海参）已经把它们的“出口”变成了一把多功能的瑞士军刀；另一些动物则认为胃肠道后门太棒了，因此长出了至少两个出口。布朗大学的脊椎动物形态学专家阿米塔·马纳夫扎德（Armita Manafzadeh）告诉我：“对于身体构造的这一部分，进化上存在很大的自由度。”
（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S004452311500011X）
但是菊花也笼罩在科学阴谋和一定的争吵之中。研究人员仍在激烈地争论菊花是在何时、如何开始出现的，以及不同物种之间菊花出现或是消失的次数。为了挖掘我们的起源，我们需要仔细瞧瞧自己身体的终点。
最开始什么都没有。数亿年前我们那遨游大海的动物祖先的后部是一片空荡，所有食物的进出都归于一个单一的、多功能的孔洞。这些生命形式在进化许久后仍然存在于珊瑚、海葵、水母和大量的海洋蠕虫中，它们的消化腔呈松散的囊状。这些动物在进食时序上是吃一顿、排泄一顿的，每次只吃一团食物，然后把食物残渣经由同一个孔排出。（与你可能读到过的相反，不是每种生物都会像人类一样排便。）
这些动物的肠道运作方式很像停车场，受到严格的空置率限制，这样就限制了交通流量。
© Dribbble
“后门”的出现把那些停车场变成了高速公路，也就是如今主导人体构造的线性“穿行型肠道”。突然之间，动物有了这样的奢侈：可以接连享用多顿饭，而不需要在两顿饭之间忙碌地处理残渣；消化道变长且变得区域化，分成能够提取不同营养物质和供各自微生物群落寄居的腔室。
© Imgur
挪威卑尔根大学（University of Bergen）的发育生物学家安德烈亚斯·海诺（Andreas Hejnol）告诉我说，消化道分区使动物更容易从食物中获取更多的营养。他说，随着肠道末端的延长和开口，许多生物的身体形态得以变得越来越长、越来越大，并开始以新的方式移动。【真正的臀部——多肉、多脂，位于人类等某些动物的肛门两侧——需要数亿年的时间才会进化出来。我交谈过的一些研究人员喜欢用“臀”（butt）来指代肛门或肛门附近的任何结构；其他人则是纯粹主义者，他们认为这个术语是“臀部”（buttocks）一词的严格简写，也只能指代“臀部”。】
肠道位于身体底部/后部的好处是显而易见的，但“后门”是如何产生的，这还有待厘清。柔软、湿软、没有骨头的孔洞通常不会出现在化石记录中，这使得任何肛门遗传理论都难以证明。最古老的假说之一认为，菊花和嘴巴起源于同一个单一开口，这个开口拉长，随后在中部凹陷，分裂成两半。新形成的肛门随即挪到了动物的后部。
丹麦自然历史博物馆的发育生物学家克劳斯·尼尔森（Claus Nielsen）就是这一理论的支持者。这一理论既有着合理的简约，从进化角度也很公平：在这种情形下，技术层面上来说，无论是嘴巴还是菊花都不比另一个先出现；它们作为完美的双胞胎发育出来。
（www.nature.com/articles/s41559-018-0641-0）
© Imgur
海诺和其他人则持有不同的观点，他们认为在形式上，嘴先于菊花产生，而后者自发从身体的另一端突然出现。“这是一种次级突破，”海诺说，“肠道形成，然后与外部世界建立联系。”
在身体上打出一个额外的洞并不是那么困难：某些蠕虫已经完成了几十次这样的壮举。有一种满是洞洞眼、格外透气的多肠目扁虫，它的后部布满了菊花，像是会喷出排泄物的雀斑。
还有一对两种叫做“Syllis ramosa”和“Ramisyllis multicaudata”的海绵寄生虫，它们像一张由树根织成的挂毯那样，将自己的身体交缠在宿主的海绵组织里，每根分支的末端都是一个菊花；它们总共有几百个，也许是几千个。（目前还不完全清楚为什么这些动物会产生令人尴尬数目的肛门，但至少在某些情况下，海诺认为这是拥有枝状消化系统的合理结果，这种消化系统可以更容易地将营养物质输送到身体的每一个角落和缝隙。）
（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S004452311500011X）
（www.nature.com/articles/131242a0.pdf）
海诺和他的同事们仍然在为他们的假设积攒证据，但是他说已经有一些反对裂孔观点的论据：动物在嘴和肛门周围的基因表达通常并不相同，这动摇了这两个开口是从同一块“发育布料”上剪下来的观点。他说，关于肛门，一个更好的起源故事——其构造来源——可能会和生殖道有关，生殖道自然地终止于动物的后部。
（www.nature.com/articles/nature07309）
不过，如果这个理论成立，它不一定能为肛门的进化起点盖棺定论。假如我们粗略地看一下动物的生命树，可能首先会认为肛门出现在大约5.5亿年前，差不多是我们那类似气泡的祖先的躯体伸直成管状的时候。但是海诺和其他许多人认为肛门实在太过有用，动物也许至少将它独立进化了六次，也许更多次，而且不一定是以同样的方式进化的。这条时间线还有其他问题：有些动物在5.5亿年前已然失去了菊花——另一些可能在比这更早的历史时期就已经进化出菊花了。
（www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(16)30931-9）
© Science
在平滑的肛门叙事中，最大的潜在皱褶之一是栉水母（comb jelly）——它是一种凝胶状的动物，看起来隐约像是一个半透明的达斯·维达（Darth Vader）头盔，被认为至少有7亿年历史。早在19世纪，科学家们就对栉水母的后部感到迷惑不解，不明白它们是否是从一组奇怪的毛孔中排出真正的粪便。
一个多世纪过去后，迈阿密大学的生物学家威廉·布朗（William Browne）和他的同事们终于在实验室里用摄像机捕捉到了这种形状不定的生物排便的过程。当这段视频在2016年的一次会议上首次公开时，“大厅里的每个人都大声地倒吸了一口冷气。”参加了那次演讲的赫尔姆告诉我。如果栉水母正在排便，那么这些粪便一定是从某种后孔中排出的。有人说，也许肛门的历史比许多人想象的要长得多。
在布朗团队发表其研究结果后的几个月里，科学家们反复争论这些发现的重要性。一些人称赞这一发现是革命性的。但是其他人，包括海诺在内，认为这段如今“臭名昭著”的视频并不意味着此前的定论会发生很大的改变，也不见得就很难和长期以来所公认的看法达成一致。
栉水母的肛门很可能是独立于其他动物而发育起来的，和其他动物的构造也只是偶然类似；这说不准是什么时候发生的。在这样的情形下，我们自身的肛门年代学将得以保留不变，因为它源于一条不同的生物进化链，出现在另一个时间点。
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/ivb.12236）
各种各样的可能性不容易证明或反驳。就像新的孔洞会破裂形成一样，无用的孔洞也会消失，海蛇尾（brittle star）和螨虫似乎就是这后一种情况：它们生物祖先的菊花被“缝合”了起来。一些模糊不定的生物甚至可能会在身上挖出暂时性的肛门——这些孔洞会根据需要生成、消失。【生物学家西德尼·塔姆（Sidney Tamm）在2019年的一项研究中表明，栉水母的某些肛门可能就属于马纳夫扎德所说的“不定时菊部”。】
（onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/ivb.12236）
许多动物设法在肛门上保留了某种形式的美化，于是它们现在拥有一个极其奢华的器官。海龟像海参一样，用屁股呼吸。小蜻蜓用菊花把水吸进自己的身体，然后将水喷出推动自己前进。蝎子被敌人从后方攻击时，会丢下自己的尾部，逃避追捕，但也会不幸失去排泄能力（最终死于腹部满是粪便）。草蛉幼虫从它们的尾部排出有毒的气体，使白蚁猎物丧失活动能力——“它们是字面意义上地用致死臭屁把它们的敌人击倒。”卡内基自然历史博物馆（Carnegie Museum of Natural History）的昆虫学家安斯利·西戈（Ainsley Seago）告诉我。
（link.springer.com/article/10.1007/BF00631969）
（journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0116639）
最迷人的（同时也是不宜在工作场所观看的）某种动物后部是无所不能的菊花类似物，称为泄殖腔（cloaca），它把消化道、泌尿道和生殖道的末端合并成一个开口，基本而言就是一个排泄门厅，用于排出粪便、尿液、卵子和精子。
麻省曼荷莲文理学院（Mount Holyoke College）的泄殖腔专家帕翠西娅·布伦南（Patricia Brennan）告诉我：泄殖腔是鸟类、爬行动物和两栖动物的固有器官，尽管泄殖腔说起来不好听，但它们的内部结构实际上相当复杂。它们也可以变得相当方便：当雌鸟与令它不满意的雄鸟交配时，它们可以直接排出表现欠佳的精子，然后重新开始交配过程。
泄殖腔已经存在很长时间了，海诺补充说，它们甚至可能代表了生殖道和消化道之间的进化桥梁，帮助催化了某些原始肛门的形成。
（www.nature.com/articles/35015558）
不过，泄殖腔也有风险：“你所有的消化废物几乎都与生殖器直接接触。”布伦南说，这基本上是一种随时可能发生的严重感染。任何通过生殖道的年轻幼体也可能因为接近粪便携带的病原体而受到威胁。也许这就是为什么人类会自己冒险形成肛门。
不管其背后的原因是什么，正如马纳夫扎德所说的那样，去除泄殖腔的功能分割使得人类肛门变得“无聊透顶”。就排出孔而言，我们的肛门是标准配置，只能从肠道挤出废物，没有虚饰可言。
人类单调的后穴唯一的可取之处就在于我们进化出了用以缓冲它的特征：我们臭名昭著的臀部——这是迄今为止记录在案的最大的臀部——这要归因于我们用灵长类动物的两条腿趾高气扬地走来走去的怪异倾向。
人类学家达西·夏皮罗（Darcy Shapiro）告诉我：“我们的两足行走方式是必须的，也是特殊的，这是我们唯一的移动方式。”这种运动模式重塑了骨盆，而骨盆又重新调整了我们的肌肉。臀大肌——它是一块巨大的肌肉，加强了我们的奔跑和攀爬能力——随之膨胀，覆盖上了一层舒适的脂肪，一些科学家认为这是一种能量储备。除去肛门之外，“我们的臀部才是这里真正的创新。”马纳夫扎德说。
进化把人类的屁股吹得不成比例；我们的文化规范很快也跟着效仿。我们用欲望、厌恶和罪恶的迷恋来看待彼此的屁股。我们缩小它们，我们雕刻它们；我们使它们性感化。我们肆无忌惮地谈论他们。作为回报，它们让我们更容易冲刺，但也让我们更难保持后部干净。我们的肛门是一只穿着华丽狼皮的绵羊，简单来说，我们无法应付它。
也许这就是人们总是对自己的屁股感到尴尬的部分原因。我们甚至在随意的对话中选择臀作为对肛门的委婉说法。臀部不是肛门，但是它们确实遮住了肛门，不管是从身体上还是从象征意义上。它们模糊了这样一个观念：从一开始，我们消化系统的末端就是一个奇迹。它打开了我们祖先的进化之路，使我们的存在成为可能。也许我们是时候像隐鱼一样，对这两片臀瓣之间的东西感到舒适自如了。
原文/www.theatlantic.com/science/archive/2021/05/evolution-butts/618915/
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